User:我是一隻北極熊/篩蝦屬

北方篩蝦 化石时期：寒武紀第三期至第四期
篩蝦的頭部附肢復原圖
科学分类
界：	动物界 Animalia
门：	节肢动物门 Arthropoda
纲：	†恐蝦綱 Dinocaridida
目：	†放射齒目 Radiodonta
科：	†篩蝦科 Tamisiocarididae
属：	†篩蝦屬 Tamisiocaris Daley & Peel, 2010
种：	†北方篩蝦 T. borealis
二名法
†Tamisiocaris borealis Daley & Peel, 2010

北方篩蝦（學名：Tamisiocaris borealis），又稱筛状奇虾，是篩蝦屬（學名：Tamisiocaris）的唯一物種，屬於節肢動物門、恐蝦綱、放射齒目、篩蝦科。它分布於寒武紀第三期的格陵蘭海域，其化石亦出現在美國第四期的地層中。篩蝦是首個認證的濾食性奇蝦，也是已知最早能游泳的大型濾食性動物。其過濾方式、食性以及生態位与現今的鬚鯨、部分鯊魚、鰩魚類似，也與同目的海神盔蝦屬和帕凡特蝦屬相近。

2010年，艾莉森·C·戴利（Allison C. Daley）和約翰·S·皮爾（John S. Peel）首次以單一的化石標本描述了篩蝦屬。2014年，英國和丹麥學者基於新出土的化石證實該屬有效，並將其劃入新命名的篩蝦科。

發現與歷史

溫瑟爾等人發現編號為MGUH 30500的前附肢化石照片

2010年，艾莉森·C·戴利和約翰·S·皮爾描述他們在前一年發現的化石，編號為MGUH 29154，其產地在北格陵兰皮里地半島（Peary Land）J.P.科赫峽灣（J.P. Koch Fjord）的布恩地層（Buen Formation），屬於西里斯帕斯特生物群（Sirius Passet）的一員。該化石保存狀況較差，僅殘留頭部的前附肢（frontal appendage），但其嚴重破碎，連接頭部的部分斷裂，且邊緣受損，因此測量出的數據可能不夠準確。

2014年，耶魯大學的雅各布·溫瑟爾（Jakob Vinther）等人在《自然》發表編號MGUH 30500~MGUH 30504的標本，首次發現該頭部骨片的存在，並對其進一步的研究。

2019年，艾希特大學的史蒂芬·帕茨（Stephen Pates）與戴利在美國國立自然史博物館的館藏中發現了編號USNM 90827/PA 388的標本。其來自金澤斯地層（Kinzers Formation）。原標本被鑑定為賓州奇蝦，但後續研究認為更可能是篩蝦近緣種（Tamisiocaris aff. borealis）的前附肢。

命名

Tamisiocaris是合成詞，「tamisium」意為篩子，指篩蝦前附肢上纖細的刺，推測其功能為過濾食物；「caris」意為螃蟹，是恐蝦綱常用的學名字尾。種小名「borealis」意為北方，表明其分布地點比其他奇蝦更北，且該物種是第一種在格陵蘭發現的奇蝦。相比之下，其他奇蝦化石主要分布在更南方的中國、美國或加拿大。

描述

篩蝦的前附肢復原圖，黑色是節的分界線和節膜，前附肢是依照最少18的節計算

篩蝦的全身大小推測圖，灰色的部分是以奇蝦和開拓蝦屬的身形來做為篩蝦的身體型態

篩蝦與許多放射齒目的物種一樣，目前發現的化石只保存了頭部的前附肢和部分頭部骨片，尚未發現其他部位。其全長未知，但魯迪·勒羅西-奧布里爾（Rudy Lerosey-Aubril）和史蒂芬·帕茨計算出前附肢與全身大小的比例，推測其全長大約34公分。

前附肢最長12公分，最少有18節。各節間由三角形節膜（arthrodial membrane）隔開，節膜從前附肢的腹側延伸至背側，其占每節長度的33%至55%，使前附肢彎曲時更為靈活。第二節與第三節比其他節更加靈活，而第一節的長度超過後三節的總和。腹側的刺向外側分叉，外觀呈倒V形，稱作前附肢棘（endite，ventral spines）。第一節的腹側另有一對粗壯且向後傾斜的刺，其餘17對刺則細長且從每節中間突出，每兩根棘相隔5至6毫米。化石上的前附肢棘普遍斷裂，代表它們可能不柔軟。前附肢棘上還有更細小的刺，稱為前附肢輔棘（auxiliary spines）。篩蝦的前附肢輔棘比其他奇蝦更為細長。長約4.2至5毫米，兩根相隔0.3至0.85毫米，外觀如羽毛。前附肢背側光滑，僅在末端有一根向外的小刺。

部分化石還保存了橢圓形的頭部骨片，其大小超過加拿大奇蝦的相同部位。在美國發現的篩蝦近緣種化石僅保存了前附肢末端的9節，前附肢棘與篩蝦相似，但未觀察到前附肢輔棘和背側的刺。

生態

篩蝦的前附肢動作設想圖

篩蝦以大約身長0.3~0.85毫米的浮游生物為食，食性與抓捕獵物的游動捕食者（例如：加拿大奇蝦或是抱怪蟲科）不同。篩蝦在寒武紀屬於很強勢的濾食性物種之一。目前推測篩蝦可能用兩個前附肢在水中揮動並濾出大於篩孔的生物，再用口錐（放射齒目的專有口器）吸起困在前附肢輔棘裡的生物。在當時包括篩蝦等一大類自游生物的捕食者逐漸演化，填補了海洋一系列生態位。在現存物種中的藤壺、磷蝦等同樣以浮游生物為食的甲殼類，都有細長的前附肢和柔軟的剛毛或是細毛，這些構造與篩蝦類似。其與現今的鯨鯊、姥鯊和濾食性魚類或是櫛水母、刺細胞動物、毛颚动物和可能都是趨同演化。

過去的人們認為寒武紀晚期（從古丈期至寒武紀第十期）才演化出多樣性的浮游生物和濾食性動物，浮游生物的食物鏈也逐漸演化出來。但是篩蝦的發現打破了此理論，因为其生活在寒武紀早期（從幸運期至寒武紀第四期），且理論發表後在其他化石產地也有陸續發現其他濾食性動物。

篩蝦近緣種的化石上沒發現前附肢輔棘，代表其物種可能不以浮游生物為食，而是用前附肢過濾或刮取沉積物。或是其物種所濾食的食物顆粒大於篩蝦，因而將前附肢輔棘退化。

篩蝦以體長約0.3至0.85毫米的浮游生物為食，其食性與抓捕獵物的游動捕食者（例如：加拿大奇蝦或是抱怪蟲科）不同。篩蝦在寒武紀屬於強勢的濾食性物種之一。目前推測篩蝦可能利用兩個前附肢在水中揮動，濾出大於篩孔的浮游生物，並用口錐（一種放射齒目的特殊口器）吸食被困於前附肢輔棘中的獵物。在寒武紀時期，包括篩蝦在內的一類自游生物逐漸演化，填補了海洋中的濾食性生態位。現存的濾食性物種如藤壺、磷蝦等甲殼類，亦有細長的前附肢及柔軟的剛毛或細毛，這些結構與篩蝦類似。此外，篩蝦的濾食機制與現今的鯨鯊、姥鯊和濾食性魚類或是櫛水母、刺細胞動物、毛颚动物等其他生物也都屬於趨同演化的例子。

過去認為寒武紀晚期（從古丈期至寒武紀第十期）才演化出多樣的浮游生物與濾食性動物，浮游生物的食物鏈也逐漸完善。然而，篩蝦的發現顛覆了這一理論，因為篩蝦生存於寒武紀早期（從幸運期至寒武紀第四期）。此後，在其他化石產地也相繼發現了其他濾食性動物，進一步支持了寒武紀早期已存在濾食性生態位的觀點。

篩蝦近緣種的化石中未見前附肢輔棘，可能表明其食性與篩蝦有所不同。推測這些物種可能通過前附肢過濾或刮取沉積物為食，或以更大獵物為食，導致前附肢輔棘退化。

麥考爾於2023年提出部分的系統發生樹

放射齒目 Radiodonta   篩蝦屬 Tamisiocaris 篩蝦科 Tamisiocarididae     北方篩蝦篩蝦近緣種 Tamisiocaris aff. borealis     針鼴蝦屬 Echidnacaris     關山的篩蝦科物種 Guanshan Tamisiocaridid     奇蝦科 Anomalocarididae     赫德蝦科 Hurdiidae/Peytoiidae

分類

針鼴蝦與篩蝦的前附肢比較圖，比例不按實際尺寸繪製

戴利與皮爾最初對篩蝦的分類尚不清楚。由於當時尚未發現濾食性的奇蝦或生活於格陵蘭的奇蝦，再加上僅有一塊破碎且不完整的前附肢化石，他們僅能初步認定為「可能是奇蝦的一種」（possible anomalocaridid）。

2014年，溫瑟爾等人比較篩蝦與布氏奇蝦（Anomalocaris briggsi）的前附肢特徵，發現多處顯著相似點，例如：前附肢棘向後彎曲及前附肢輔棘分布密集。這些特徵證明篩蝦與布氏奇蝦屬於一個單系的演化支。溫瑟爾等人將這一演化支命名為鯨蝦科（Cetiocaridae），並確認其與赫德蝦科為姊妹群。此後，其他學者提出的系統發生樹也支持篩蝦科與赫德蝦科的關係。

2021年，吳雨將帚刺奇蝦（Anomalocaris saron）與寬基奇蝦（Anomalocaris magnabasis）重新歸類至侯氏蝦屬，這兩者曾屬於奇蝦屬（Anomalocaris）。2023年，吳雨建立了針鼴蝦屬，並將布氏奇蝦歸入其中。至此，帚刺奇蝦、寬基奇蝦與布氏奇蝦均被重新歸類為篩蝦科的新屬。